-
۲۳ آذر ۱۴۰۳
-
۱۱
نیتروژن یکی از عناصر غذایی ضروری برای گیاهان است و به دو فرم اصلی نیترات (NO3-) و آمونیوم (NH4+) جذب میشود. هر کدام از این فرمها مسیرهای جذب و متابولیسمی متفاوتی در گیاه دارند. در اینجا به تفصیل فرآیند جذب نیترات و آمونیوم را توضیح میدهم:
**1. جذب نیترات (NO3-)**
* **انتقال فعال:** جذب نیترات عمدتاً یک فرآیند فعال است، به این معنی که گیاه برای انتقال آن به داخل سلولها انرژی مصرف میکند. این انتقال بر خلاف شیب غلظت انجام میشود، زیرا معمولاً غلظت نیترات در سلولهای ریشه بیشتر از محیط اطراف است.
* **پروتئینهای انتقال دهنده:** انتقال نیترات از طریق پروتئینهای تخصصی انتقال دهنده نیترات (NRTs) انجام میشود که در غشای پلاسمایی سلولهای ریشه قرار دارند. این پروتئینها با صرف انرژی (به صورت ATP) نیترات را از محیط خارجی به داخل سلولهای ریشه منتقل میکنند.
* **مراحل انتقال:**
1. **جذب اولیه در ریشه:** ابتدا نیترات از طریق پروتئینهای NRT1/NPF و NRT2 در سلولهای اپیدرمی و کورتکس ریشه جذب میشود. پروتئینهای NRT1/NPF به عنوان انتقال دهندههای کم-میل (low-affinity) عمل میکنند که در غلظتهای بالای نیترات فعال هستند، در حالی که NRT2ها انتقال دهندههای پر-میل (high-affinity) هستند که در غلظتهای پایین نیترات فعالیت میکنند.
2. **انتقال به آوند چوبی:** نیترات پس از ورود به سلولهای ریشه، به سمت آوند چوبی حرکت میکند. در این مرحله، پروتئینهای دیگری مانند NRT2.7 نیز در انتقال نیترات نقش دارند.
3. **انتقال به اندامهای هوایی:** نیترات از طریق آوند چوبی به اندامهای هوایی گیاه (برگها، ساقه و ...) منتقل میشود.
* **متابولیسم نیترات:** نیترات پس از ورود به سلولهای گیاهی، ابتدا باید به نیتریت (NO2-) و سپس به آمونیوم (NH4+) تبدیل شود. این فرایندها توسط آنزیمهای نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتاز انجام میشوند که در کلروپلاستها (برگها) و ریشه ها قرار دارند. سپس آمونیوم حاصله در تولید اسیدهای آمینه و سایر ترکیبات نیتروژنی استفاده میشود.
**2. جذب آمونیوم (NH4+)**
* **انتقال فعال یا انتشار تسهیل شده:** جذب آمونیوم هم میتواند از طریق انتقال فعال و هم انتشار تسهیل شده (facilitated diffusion) انجام شود. در انتقال فعال، گیاه با صرف انرژی آمونیوم را به داخل سلولها منتقل میکند، در حالی که در انتشار تسهیل شده، پروتئینهای غشایی به انتقال آمونیوم در طول شیب غلظت کمک میکنند.
* **پروتئینهای انتقال دهنده:** پروتئینهای انتقال دهنده آمونیوم (AMTs) در غشای پلاسمایی سلولهای ریشه قرار دارند و نقش اصلی در جذب آمونیوم را ایفا میکنند. این پروتئینها به صورت کانالهای یونی عمل کرده و آمونیوم را به داخل سلولها منتقل میکنند.
* **مراحل انتقال:**
1. **جذب اولیه در ریشه:** آمونیوم از طریق پروتئینهای AMT در سلولهای اپیدرمی و کورتکس ریشه جذب میشود. پروتئینهای AMT معمولاً میل بالایی به آمونیوم دارند و حتی در غلظتهای پایین نیز میتوانند به طور موثر آمونیوم را جذب کنند.
2. **انتقال به آوند چوبی یا متابولیسم محلی:** آمونیوم جذب شده میتواند یا مستقیماً به آوند چوبی منتقل شود یا در خود سلولهای ریشه متابولیزه شده و به اسیدهای آمینه تبدیل شود.
3. **انتقال به اندامهای هوایی:** در صورتی که آمونیوم به آوند چوبی منتقل شود، از طریق آوند چوبی به اندامهای هوایی منتقل میشود.
* **متابولیسم آمونیوم:** آمونیوم جذب شده مستقیماً وارد مسیرهای متابولیکی میشود و در تولید اسیدهای آمینه و سایر ترکیبات نیتروژنی مورد استفاده قرار میگیرد. یکی از مهمترین مسیرهای متابولیکی، واکنش گلوتامات سنتتاز (GS) و گلوتامین سنتاز (GOGAT) است که آمونیوم را با گلوتامات ترکیب کرده و گلوتامین تولید میکند.
**نکته مهم:**
* جذب نیترات و آمونیوم تحت تأثیر عوامل مختلفی مانند pH خاک، دما، رطوبت و حضور سایر یونها قرار دارد.
* گونههای مختلف گیاهی، ترجیحات متفاوتی برای جذب نیترات و آمونیوم دارند. برخی گیاهان نیترات و برخی آمونیوم را ترجیح میدهند.
* در شرایط کمبود نیتروژن، گیاهان میتوانند جذب هر دو فرم نیتروژن را افزایش دهند.